SPEC-MOY-03Sample · 树研究室发酵藏
萌菌 MOYASHIMON微生物知识全鉴
VOL. 03 连载 2006 单行本 2006.09 知识点 8 个 菌种 9 种

葡萄酒与瑞典发酵鲱鱼

「シュール・ストレーミングを開ける者は勇者の中の勇者である」
「敢打开瑞典发酵鲱鱼罐头的人，是勇者中的勇者。」

树研究室（樹ゼミ）的发酵藏开始运转，学生们挑战葡萄酒酿造。与此同时，武藤带来瑞典发酵鲱鱼（シュール・ストレーミング）， 校园一度沦为「臭气地狱」。本卷深入酒精发酵的化学计量、 葡萄皮上的野生酵母、鲱鱼发酵中的厌氧菌群，并揭开长谷川的私人背景与冲绳古酒之旅。

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葡萄酒发酵与葡萄皮野生酵母

ワイン発酵と果皮野生酵母
学科发酵学 / 食品学
出处第 3 卷第 1–5 章
菌种 Saccharomyces cerevisiae, Hanseniaspora, Torulaspora, Pichia, Candida
时期古代至今

树研究室（樹ゼミ）的葡萄酒酿造启动！泽木第一次看见葡萄皮上的野生酵母群落—— 一层看不见的「微生态」覆盖在果皮上，决定了酒的风味。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木描述葡萄：「葡萄皮上有数不清的菌—— Hanseniaspora 先工作，S. cerevisiae 接手，最后 Pichia 收尾。 每个葡萄园的菌群都不同，这就是风土的科学基础」。
现代葡萄酒微生物学揭示葡萄皮微生态的复杂性：
① Hanseniaspora / Torulaspora（产酯丰富，提供果香）；
② S. cerevisiae（高效产酒精，主导发酵）；
③ Pichia / Candida（产生甘油·高级醇，影响口感）。 发酵阶段：前期（野生酵母主导）→ 中期（S. cerevisiae 主导）→ 后期（陈酿中的菌群变化与自溶）。
「风土（terroir）」是法国勃艮第发明的概念—— 葡萄园的土地、气候、微生态决定了酒的性格。 勃艮第（ブルゴーニュ）的Romanée-Conti（罗曼尼·康帝）每瓶 50 万元起， 部分原因是其葡萄园独有的酵母菌群。 现代自然酒（vin nature / natural wine）运动提倡不添加商品酵母， 完全依赖野生菌群，被视为「反现代化」的浪漫选择。
有孢汉逊酵母 Hanseniaspora uvarum
CLASS · Saccharomycetes · FAMILY · Saccharomycodaceae · TYPE · 产酯野生酵母
葡萄、樱桃等成熟水果果皮的特征菌。耐酸（pH 3.0）、耐乙醇（<8%）， 代谢产生大量乙酸乙酯、苯乙醇（玫瑰香）、 乙酸异戊酯（香蕉香）。 葡萄酒「果香」的前驱者，S. cerevisiae 接力前的主角。
→ 6-2 苹果酸-乳酸发酵（MLF） → 6-3 酒香酵母 Brettanomyces 的双面性
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瑞典发酵鲱鱼与厌氧菌群

シュール・ストレーミングと嫌気菌
学科食品学 / 微生物学
出处第 3 卷第 6–8 章
菌种 Lactobacillus, Clostridium, Haloanaerobium, Psychrobacter

武藤的「世界发酵食品集」中，最臭的是瑞典发酵鲱鱼。 本节揭示「厌氧发酵」的微生物生态。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
武藤在教室开罐瑞典发酵鲱鱼（シュール・ストレーミング）—— 整个楼层瞬间臭气熏天。「这气味是Clostridium产生的丁酸、 异戊酸、三甲胺的组合」。
瑞典发酵鲱鱼（シュール・ストレーミング / surströmming）的发酵依赖：
① 桶内天然乳酸菌（Lactobacillus、Pediococcus）产乳酸降 pH；
② 厌氧梭菌（Clostridium spp.）分解氨基酸产生丁酸、异戊酸；
③ 三甲胺（TMA）来自鱼体内氧化三甲胺（TMAO）的还原——由兼性厌氧菌催化。 罐头内压 ~5 atm（高压是发酵产生的 CO₂ + H₂S 累积）。
北欧发酵鱼类传统：
① 瑞典 surströmming（春鲱）；
② 冰岛 hákarl（发酵鲨鱼，需埋沙中 6 个月）；
③ 挪威 rakfisk（秋鲱，发酵 2–12 个月）；
④ 日本「饭寿司（飯寿司）」（北海道阿伊努传统的发酵鱼 + 米饭）。 这些发酵鱼是高纬度地区在无冷藏时代保存蛋白质的智慧。
→ 2-2 武藤的世界发酵地图
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冲绳古酒与黑曲菌

沖縄古酒と黒麹菌
学科发酵学
出处第 3 卷第 9–11 章
菌种 Aspergillus luchuensis（黑曲霉）, Saccharomyces cerevisiae
时期15 世纪至今

长谷川与武藤冲绳之行：追寻泡盛（琉球蒸馏酒）的源头。 冲绳的独特性在于使用黑曲霉而非黄曲霉——这是热带发酵的关键适应。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川与武藤访问冲绳泡盛酒藏：「冲绳的黑曲（黒麹）在高温下能产生柠檬酸， 抑制杂菌——这是热带发酵的大智慧」。
Aspergillus luchuensis（黑曲菌 / 泡盛曲霉） 与黄曲霉的主要区别：
① 产柠檬酸（citric acid）能力极强；
② 最适生长温度 35–40°C（耐热带气候）；
③ 分泌酸性蛋白酶和糖化酶。 柠檬酸在 pH 3.5 以下能有效抑制野生细菌，是泡盛酒藏「菌管理」的关键。
泡盛起源：15 世纪琉球王国从暹罗（泰国）传入蒸馏技术， 与本地黑曲霉结合，诞生独特风味。 琉球泡盛三古酒（菊之露、八重泉、請福）陈年 30 年以上。 冲绳的豆腐乳 / 豆腐よう（红曲霉发酵豆腐）、岛豆腐（島豆腐）、 黑糖（黒糖）与黑糖蜜酒共同构成冲绳发酵文化。
泡盛曲霉 / 黑曲菌 Aspergillus luchuensis
CLASS · Eurotiomycetes · TYPE · 热带产酸曲霉
在米粒上形成黑色分生孢子（与黄曲霉的绿黄色孢子不同）。 关键酶系：α-淀粉酶、糖化酶（强于黄曲霉）、酸性蛋白酶、柠檬酸合成酶。 2019 年分子生物学重新分类，将其独立于黄曲霉之外， 强调其为冲绳-东南亚发酵体系的核心物种。
→ 12-2 冲绳传统发酵之旅
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糖酵解 EMP 途径

解糖系 EMP経路
学科微生物学 / 生物化学
出处第 3 卷第 12 章

树教授特别讲座：「发酵的化学本质——EMP 途径」。 这是生物化学史上最经典的代谢路径之一，由 Gustav Embden、Otto Meyerhof、Jakub Parnas 三人阐明（1930 年代）。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
树教授：「你们喝的酒、吃的味噌、吃的酸奶——背后的化学反应都是 EMP 途径（Embden-Meyerhof-Parnas 途径 / 経路）。十步反应， 一个葡萄糖分子变成两个丙酮酸+两个 ATP+两个 NADH」。
EMP 途径（糖酵解）10 步反应总览：
① 葡萄糖 + ATP → 葡萄糖-6-磷酸（己糖激酶）
② → 果糖-6-磷酸（磷酸葡萄糖异构酶）
③ + ATP → 果糖-1,6-二磷酸（PFK-1，关键调控点）
④ → 甘油醛-3-磷酸 + 磷酸二羟丙酮（醛缩酶）
⑤ → 1,3-二磷酸甘油酸（GAPDH）
⑥ + ADP → 3-磷酸甘油酸（PGK）
⑦ → 2-磷酸甘油酸
⑧ → 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
⑨ + ADP → 丙酮酸（丙酮酸激酶）
⑩ → 在酵母中转化为乙醇+CO₂（丙酮酸脱羧酶+乙醇脱氢酶）。
Otto Meyerhof（梅耶霍夫）1922 年因肌肉糖酵解研究获诺贝尔生理学·医学奖。 Gustav Embden（恩布登）1933 年成为德国生理化学学会主席。 Jakub Parnas（帕纳斯）波兰-苏联生物化学家。 三人奠定现代发酵化学的基础，使微生物学从描述科学走向定量科学。
→ 1-4 酵母与酒精发酵总论
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食品保存与微生物抑制

食品保存と微生物抑制
学科食品学
出处第 3 卷第 13 章

本节总结食品保存的核心原理：「Hurdle Technology（栅栏技术）」—— 多种抑制条件叠加，使任何单一菌都无法繁殖。

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发酵文化 · CULTURE
树研究室讨论：「为什么盐渍 + 酸性 + 干燥 + 烟熏要同时使用？ 因为单个栅栏不够强，多个栅栏才能阻挡所有菌」。
Hurdle Technology（栅栏技术，Leistner 1976）总结 10 大栅栏：
① 温度（高温杀菌 / 低温冷藏）
② 水分活度（aw < 0.85 抑制大部分菌）
③ pH（< 4.5 抑制病原菌）
④ 盐浓度（> 5% 抑制多数菌）
⑤ 氧化还原电位（Eh）
⑥ 烟熏（酚类化合物抑菌）
⑦ 糖浓度（> 60% 高渗抑制）
⑧ 防腐剂
⑨ 压力（高压处理 HPP）
⑩ 辐照。
人类使用栅栏技术已有千年历史：
① 烟熏肉（火腿、香肠）；
② 盐渍 + 晒干（盐鲑（塩鮭）、干贝）；
③ 蜜渍（糖+低水活）；
④ 泡菜（盐+酸）；
⑤ 味噌（盐+低水活+曲菌）。 现代气调包装（MAP）（Modified Atmosphere Packaging，气调包装）、 HPP（高压处理）等延续了这一思路。
→ 9-4 食品添加剂（食品添加物）的真相
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长谷川的菌学渊源

長谷川の菌学ルーツ
学科微生物学
出处第 3 卷第 14 章

本卷首次揭露长谷川遥的背景：出身富贵、有婚约者、推迟结婚进入博士课程—— 这一切源于她对巴斯德的执着。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川回忆：「我在中学读到巴斯德（パスツール）的传记， 立志成为'看见菌的人'。但我没有泽木那样的眼睛， 所以我用知识+勤奋来弥补——这就是我推迟结婚的理由」。
Louis Pasteur（1822–1895）法国化学家·微生物学家。 1857 年证明乳酸发酵由微生物引起； 1860 年证明酒精发酵由酵母引起； 1864 年巴氏消毒法（61.7°C / 30 min）； 1865 年拯救法国蚕病； 1885 年狂犬病疫苗。 是微生物学从「猜想」走向「实验」的奠基人。
巴斯德被视为「现代微生物学之父」。 法国巴黎巴斯德研究所（Institut Pasteur）至今是世界顶级微生物学研究机构。 日本北里柴三郎（1853–1931）师承科赫（コッホ / Koch）， 与贝林（ベーリング）共同开发破伤风血清，是日本微生物学的开山鼻祖。
「微生物学の道は、一にも二にも観察だ。 だが観察を支えるのは知識だ。観察できる眼と、知識を持つ頭。 その両方を持つ者が、真の微生物学者となる。」
「微生物学之路，第一是观察，第二还是观察。但支撑观察的是知识。能够观察的眼睛，与拥有知识的头脑——两者兼具的人，才会成为真正的微生物学家。」
—— 巴斯德（Louis Pasteur / パスツール） · 1878
→ 10-1 巴斯德研究所与微生物学革命
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酶的本质与酶活性

酵素の本質と活性
学科微生物学 / 生物化学
出处第 3 卷第 15 章

树研究室深入学习：曲菌（麹菌）为什么能把淀粉变成糖？——答案是酶（enzyme，日本称「酵素」）。

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泽木与曲菌 A·オリゼー对话：「我是怎么把淀粉变成糖的？ 是α-淀粉酶和糖化酶在工作！它们切啊切，把长长的淀粉分子变成短糖！」
酶（enzyme）是生物体产生的蛋白质催化剂，绝大多数是蛋白质（少量是 RNA，称为 ribozyme）。 特征：
① 高效（催化效率 10⁶–10⁸ 倍）；
② 专一（一种酶通常催化一种反应）；
③ 温和条件（常温常压）；
④ 可调控（受温度、pH、抑制剂调控）。 微生物酶：α-淀粉酶、糖化酶、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶——是现代工业的核心。
日本科学家高峰让吉（高峰譲吉）（1854–1922）于 1909 年从Aspergillus oryzae 中提取高峰淀粉酶（Taka-diastase）， 是世界上第一个微生物酶制剂，开启酶工业。 现代酶工业广泛使用A. niger、A. oryzae 等生产柠檬酸、淀粉酶、葡萄糖氧化酶等。 2023 年GPT 蛋白质设计革命——AI 重新设计酶，使自然界中不存在的反应成为可能。
→ 1-3 曲菌 / 麹菌与日本发酵
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细菌生长曲线

細菌の増殖曲線
学科微生物学
出处第 3 卷第 16 章

树教授的微生物学基础课：「菌的繁殖不是直线上升，而是 S 形曲线」。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
树教授板书：菌的生长分为 4 阶段—— 迟滞期（菌适应环境）→ 对数期（指数分裂）→ 稳定期（营养耗尽、废物累积）→ 衰亡期（菌数下降）。
标准细菌生长曲线（Monod 1949）：
① 迟滞期（Lag phase）：菌合成酶、修复损伤，无分裂；
② 对数期（Log phase）：指数分裂，N = N₀ × 2ⁿ； E. coli 在 37°C 丰富培养基中倍增时间约 20 min；
③ 稳定期（Stationary phase）：营养耗尽、pH 变化、毒性累积；
④ 衰亡期（Death phase）：菌数指数下降。
在酱油与味噌的发酵中， 前期是曲菌（麹菌）糖化（对数期）→ 中期是酵母接力 → 后期是乳酸菌压阵（稳定期）。 整个过程约 1–2 年。理解生长曲线， 是发酵工程师调控工艺的关键。
→ 1-6 纳豆菌的惊人繁殖力