SPEC-MOY-07Sample · 树研究室发酵藏
萌菌 MOYASHIMON微生物知识全鉴
VOL. 07 连载 2009 单行本 2009.04 知识点 8 个 菌种 9 种

酱油与味噌仕込

「醤油と味噌は、麹菌と乳酸菌と酵母の三位一体である」
「酱油和味噌，是曲菌、乳酸菌与酵母三位一体的产物。」

树研究室（樹ゼミ）众人在发酵藏进行酱油与味噌的仕込（仕込み / shikomi，投料发酵）。 冲绳金城与阿公（おじい）来访。 及川叶月怀疑校内有未公开的事情，于是展开调查。 本卷深入酱油曲霉、味噌熟成、冲绳古酒、 微生物接力的分子机制。

S-07-01

酱油曲霉与大豆小麦的协奏

醤油麹菌と大豆小麦の協奏
学科发酵学 / 食品学
出处第 7 卷第 1–4 章
菌种 Aspergillus sojae（酱油曲霉）, A. oryzae, A. tamarii
时期奈良期至今

树研究室的酱油仕込开始：先培养酱油曲（しょうゆこうじ）—— A. sojae 在蒸煮大豆+炒焙小麦上产生多酶系。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木看着曲菌在大豆 + 小麦上繁殖：「A. sojae比A. oryzae产孢子少、 产蛋白酶更多——这正是酱油需要的酶谱」。
Aspergillus sojae（酱油曲霉） 与A. oryzae 同属 Aspergillus 属，但酶谱有差异：
① 碱性蛋白酶活性高——分解大豆蛋白为氨基酸（含谷氨酸，提供鲜味）；
② 谷氨酰胺酶——将谷氨酰胺转化为谷氨酸（增鲜）；
③ 淀粉酶活性较弱——保持酱醪粘度。 1930 年代坂口谨一郎分离、鉴定A. sojae与A. oryzae的区别。
酱油起源众说纷纭：
① 中国周代（公元前 1000 年）的「醢」（hai，肉酱油）；
② 日本奈良时代（8 世纪）从中国传入酱（醤 / ひしお）；
③ 室町时代（15 世纪）以后，以山佐酱油（ヤマサ醤油）创始人滨口仪兵卫（浜口儀兵衛）等为代表， 确立了本酿造法（不添加化学酱油）。 现代本酿造酱油、溜酱油（冲绳）、白酱油（白醤油）（爱知）、 丸大豆酱油等是日本饮食文化的核心。
酱油曲霉 Aspergillus sojae
CLASS · Eurotiomycetes · TYPE · 弱产孢子丝状真菌
形成黄绿色或褐色孢子（与黄曲霉的鲜绿色有别）。 关键酶系：碱性蛋白酶（最适 pH 9–10）、 谷氨酰胺酶（酱油鲜味核心）、 果胶酶（分解植物细胞壁）。 与A. oryzae、A. tamarii、A. luchuensis 形成曲菌 / 麹菌家族， 分别对应酱油、米味噌、味噌、泡盛。
→ 1-3 曲菌 / 麹菌与日本发酵之魂
S-07-02

味噌的乳酸菌接力

味噌の乳酸菌リレー
学科发酵学
出处第 7 卷第 5–7 章
菌种 A. oryzae (米味噌), Zygosaccharomyces rouxii, Tetragenococcus halophilus

味噌熟成的核心是三菌接力—— 曲霉（糖化+蛋白质分解）→ 酵母（产醇+酯）→ 乳酸菌（产乳酸+风味）。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木看着味噌罐的横截面：「上层是A. oryzae的酶在工作， 中层Z. rouxii 接力，深层T. halophilus 守住—— 三菌接力，把大豆变成味噌」。
味噌发酵的三菌接力：
① 阶段 I（0–3 个月）：A. oryzae 主导——糖化、蛋白质水解；
② 阶段 II（3–6 个月）：Zygosaccharomyces rouxii（鲁氏接合酵母）主导—— 高耐盐（< 18% NaCl），产乙醇、酯类（4-HGA 4-羟基-2（或 5）-乙基-5（或 2）-甲基-3（2H）-呋喃酮）→ 味噌特有的熟成香；
③ 阶段 III（6–24 个月）： Tetragenococcus halophilus（嗜盐四联球菌）主导—— 高耐盐（> 18% NaCl），产乳酸，pH 降至 4.8–5.0。
日本味噌种类（按颜色、地区）：
① 白味噌（关西 / 関西，短熟成，2 周–2 月）：含糖多，甜味强；
② 红味噌（东海、关东 / 東海・関東，长熟成，1–3 年）：咸味强；
③ 黄 / 淡色味噌（中间型 / 中間，3–6 个月）；
④ 麦味噌（九州、四国，大麦曲）；
⑤ 豆味噌（中京、豆曲，长熟成，1–3 年，深棕色）；
⑥ 米味噌（日本全国，最普遍，米曲）。
→ 1-2 乳酸菌总论
S-07-03

嗜盐菌与高盐发酵

好塩菌と高塩発酵
学科微生物学
出处第 7 卷第 8 章
菌种 Tetragenococcus halophilus, Halobacterium salinarum

酱油与味噌的盐分（15–18%）能杀死普通菌——只有嗜盐菌能存活。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木说：「酱油是嗜盐菌的独占领地——其他菌在 15% 盐水中都死掉， 只有它们能在高盐环境中工作」。
嗜盐菌（halophile）分类：
① 轻度嗜盐菌（0.5–3% NaCl）；
② 中度嗜盐菌（3–15% NaCl）——T. halophilus；
③ 极端嗜盐菌（15–30% NaCl）——Halobacterium、Halococcus；
④ 耐盐菌（可耐受但不需）。 嗜盐机制：盐策略（accumulate KCl）或相容溶质策略（积累四氢嘧啶、甜菜碱）。
死海（盐度 ~34%）、盐湖（美国大盐湖 25%）、盐场（中国莺歌海、印度 Rann of Kutch） 是极端嗜盐菌的天然栖息地。 现代嗜盐菌应用：
① 紫膜蛋白（bacteriorhodopsin）——生物光学元件；
② 相容溶质四氢嘧啶——化妆品保湿成分；
③ 生物降解高盐废水处理。
→ 4-4 极端微生物
S-07-04

本酿造 vs 化学酱油

本醸造 vs 化学醤油
学科发酵学 / 食品学
出处第 7 卷第 9–10 章

日本酱油制造业有两种工艺：传统本酿造（半年–2 年）vs 现代化学酱油（数日）。 风味差异巨大，但法律允许两者都标注「酱油」。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川严厉批判：「化学酱油就是用盐酸水解大豆蛋白， 加碱液中和，再加焦糖色素——没有菌，没有发酵， 只是颜色相似而已」。
日本酱油分类（JAS 标准）：
① 本酿造：只用微生物发酵，6 个月以上熟成；
② 混合酱油：本酿造 + 化学酱油混合（比例 50%+）；
③ 化学酱油（新式酱油）：盐酸水解大豆蛋白，无发酵；
④ 再酿造酱油（甘露酱油）：用酱油代替盐水二次发酵，最高级。 风味差异源于美拉德反应（氨基酸+糖）在长期发酵中的累积。
日本JAS 酱油规格由日本酱油协会（日本醤油協会）制定。 本酿造酱油只占市场份额约 15%，但代表高端传统。 龟甲万（キッコーマン）（1917 年创立）是日本最大的酱油制造商， 同时也是日本豆乳（豆乳）产业的重要推动者。 中国海天、李锦记等现代酱油企业也使用本酿造工艺， 但规模与品质差异显著。
→ 9-4 食品添加剂（食品添加物）的真相
S-07-05

金城与冲绳发酵传统

金城と沖縄発酵伝統
学科发酵学 / 文化
出处第 7 卷第 11–13 章
菌种 Aspergillus luchuensis（泡盛曲霉）, Monascus purpureus（红曲霉）

冲绳金城与阿公（おじい）来访，带来豆腐乳 / 豆腐よう（豆腐发酵食品）、 泡盛古酒、黑糖（黒糖）。 揭示冲绳独特的发酵文化。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
金城说：「冲绳的豆腐乳 / 豆腐よう用红曲霉（Monascus）发酵， 颜色红艳，香气浓烈。这是琉球王室的秘传食品」。
豆腐乳 / 豆腐よう（tofu-yo）是冲绳的传统发酵食品：
① 原料：岛豆腐（島豆腐）（硬豆腐，木质纸包裹压制）；
② 浸泡泡盛+红曲（Monascus purpureus）；
③ 室温发酵 6–12 个月。 Monascus purpureus（红曲霉） 产生红曲素（monascorubrin）+莫那可林 K（monacolin K）——后者是降胆固醇药物洛伐他汀的天然原型。
琉球王国（1429–1879）的发酵文化：
① 泡盛（琉球蒸馏酒）：1496 年由琉球王国从暹罗（泰国）传入；
② 泡盛古酒：「古酒（クヮンスー，久米仙）」，陈年 30 年以上；
③ 豆腐乳 / 豆腐よう：「豆腐的乳酪」——琉球宫廷秘传；
④ 红型（紅型 / びんがた）染色工艺：与红曲染色相关。 现代冲绳长寿饮食研究：泡盛+豆腐よう+海藻+猪肉+红薯 = 联合国长寿饮食相关研究的关注对象。
→ 3-3 冲绳古酒与黑曲菌
S-07-06

巴氏消毒与菌群保存的权衡

パスチャライゼーションと菌叢保存のトレードオフ
学科微生物学 / 食品学
出处第 7 卷第 14 章

树研究室讨论「加热消毒 vs 保留菌群」—— 这是现代食品科学的核心权衡之一。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川：「酱油加热灭菌后，可以延长保质期、 减少微生物污染——但也破坏了活菌带来的复杂风味」。
食品加工的热处理等级：
① 巴氏消毒（Pasteurization）：72°C / 15 s 或 63°C / 30 min——杀菌非孢子菌；
② 超高温瞬时灭菌（UHT）：135–150°C / 2–5 s——商业无菌；
③ 高压灭菌（Autoclave）：121°C / 15 min——杀孢子菌；
④ 非热加工：HPP（高压处理）、PEF（脉冲电场）、UV-C、辐照。 对发酵食品：加热破坏活菌但保留酶活性。
日本「生」食品（非加热）传统：
① 生味噌（加热会破坏活菌）；
② 生酱油（加热前 vs 加热后差异显著）；
③ 生酒（生酒 vs 火入酒）。 现代「生」热潮：消费者愿意为活菌、风味付高价， 形成「火入（火入れ）vs 生」的市场分化。
→ 5-4 奶酪乳酸菌接力
S-07-07

味噌的保健功能与「日本式饮食」

味噌の保健機能と「和食」
学科医学 / 食品学
出处第 7 卷第 15 章

树教授介绍味噌的保健功能—— 日本国立癌症研究中心多项研究显示味噌摄取与胃癌风险的「U 型曲线」关系。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
树教授：「味噌的保健成分包括异黄酮、皂苷、 益生菌——但盐分高是双刃剑。 适量摄取有益，过量则增加胃癌风险」。
味噌与胃癌U 型曲线研究：
① 几乎不摄取味噌 → 胃癌风险略高（缺乏发酵食品的益生菌）；
② 适量摄取（每日 1–2 碗味噌汤）→ 胃癌风险最低；
③ 大量摄取（每日 3+ 碗）→ 胃癌风险升高（高盐分损伤胃黏膜）。 WHO建议成人每日盐摄取 < 5 g； 1 碗味噌汤约 1.5–2 g 盐。
「和食」日本传统饮食于 2013 年被UNESCO列入非物质文化遗产。 「一汁三菜」（味噌汤+3 道菜）的饮食结构被认为是日本人长寿的关键。 2010 年代「地中海饮食」与「和食」并列为世界两大健康饮食范式。 但现代减盐（減塩）运动推动味噌低盐化（< 10%）。
→ 9-2 机能性食品
S-07-08

种曲屋与现代生物科技

種麹屋と現代バイオテクノロジー
学科微生物学 / 现代科技
出处第 7 卷第 16 章

萤与泽木深入讨论「种曲屋」的传统与现代科技融合—— 现代基因组学如何揭示曲菌的进化史。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
萤：「我家祖辈对曲菌的经验传承了 200 年—— 什么季节用什么米、用什么温度、用多少水—— 这些参数被现代科学证明是最优解」。
2005 年Aspergillus oryzae基因组（37 Mb，12,000 基因）由GOA Consortium（日本主导）公布。 2006 年A. sojae基因组完成。 2007 年A. niger（工业产柠檬酸菌）基因组公布。 现代曲菌分子生物学揭示：
① 蛋白酶基因家族（> 100 个）；
② 次生代谢产物基因簇；
③ 与产毒 Aspergillus（如A. flavus）的进化距离。
2006 年日本酿造学会（日本醸造学会）正式认定A. oryzae为「国菌」（KOKKIN）。 这是继 1949 年「日本犬」（秋田犬等）后， 第二个被赋予国家象征地位的生物。 种曲屋（種麹屋）菱六（大阪）、中和种曲（中和種麹）（奈良）等百年老店， 至今是日本发酵产业的「种子库」。
→ 4-8 泽木能力的科学可能性