SPEC-MOY-06Sample · 勃艮第 · 法国
萌菌 MOYASHIMON微生物知识全鉴
VOL. 06 连载 2008 单行本 2008.09 知识点 10 个 菌种 11 种

勃艮第的忧郁

「ブルゴーニュのワインは微生物と人間と時間の共同作業である」
「勃艮第的葡萄酒，是微生物、人类与时间的共同作品。」

全卷聚焦法国勃艮第（ブルゴーニュ / Burgundy / Bourgogne）——红酒的圣地。 泽木与萤前往勃艮第，会见玛丽（マリー / Marie）这位酒庄继承人， 见证了一场酒香酵母（Brettanomyces）污染危机。 本卷深入苹果酸-乳酸发酵（MLF）、酒香酵母的双面性、 橡木桶陈酿的微生物生态。

S-06-01

苹果酸-乳酸发酵（MLF）的化学

マロラクティック発酵（MLF）の化学
学科微生物学
出处第 6 卷第 1–3 章
菌种 Oenococcus oeni（酒球菌）

泽木看见勃艮第酒庄的酒窖里，除了 S. cerevisiae 外， 另一种菌酒球菌在酒液中接力工作——把「尖刻」变成「柔和」。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
玛丽（マリー）向泽木解释：「这瓶酒圆润不涩，是因为MLF—— 苹果酸是二元酸（尖刻），乳酸是一元酸（柔和）， 一个碳、两个氧被酒球菌剥掉了」。
MLF 反应： L-Malic acid（C₄H₆O₅）→ L-Lactic acid（C₃H₆O₃）+ CO₂ 催化酶：苹果酸-乳酸酶（MLE，mleA基因）。 Oenococcus oeni（酒球菌） 是 MLF 的核心菌种：革兰氏阳性、异型发酵乳酸菌， 耐低 pH（3.0–3.5）、耐 SO₂、能在 14% v/v 乙醇下生长。
MLF 在红葡萄酒中是必要工艺； 在白葡萄酒中视风格而定（如霞多丽常做、清酒不需）。 「生物酸化（biological acidification）」一词源自 MLF， 1960 年代由Peynaud和Domerq明确化。 现代酒庄通过接种纯种酒球菌或诱导野生菌完成 MLF。
酒球菌 Oenococcus oeni
CLASS · Bacilli · FAMILY · Leuconostocaceae · TYPE · 异型发酵乳酸菌
异型发酵（6-磷酸葡萄糖酸途径）产生乳酸+CO₂+乙醇/乙酸。 葡萄酒 MLF 期间，除苹果酸外还会代谢柠檬酸产生双乙酰（diacetyl）—— 这是黄油香的来源（Oaked Chardonnay 的标志）。 现代MLF 失败常见原因：
① 乙醇过高；
② SO₂ 过量；
③ pH 过低（< 3.0）；
④ 营养缺乏；
⑤ 噬菌体侵染。
→ 3-1 葡萄酒发酵与葡萄皮野生酵母 → 5-6 黑皮诺葡萄与它的微生物
S-06-02

酒香酵母 Brettanomyces 的双面性

ブレッタノマイセスの二面性
学科微生物学 / 发酵学
出处第 6 卷第 4–7 章
菌种 Brettanomyces bruxellensis（布鲁塞尔酒香酵母）

玛丽（マリー）的酒庄遭遇危机——陈酿中的酒出现「马厩味」。 泽木发现这是酒香酵母过量繁殖造成的。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木的诊断：「橡木桶里有太多 Brettanomyces—— 它们把橡木单宁分解成挥发性酚（4-EP、4-EG）， 产生马厩味、创可贴味、烟熏味」。
Brettanomyces bruxellensis（布鲁塞尔酒香酵母） 是酒窖的「野性常客」，能在低 pH、高乙醇、低糖的不利环境中生长。 关键代谢产物：
① 4-乙基苯酚（4-EP）——「马厩味」「创可贴味」；
② 4-乙基愈创木酚（4-EG）——「烟熏」「丁香」；
③ 异戊酸——「汗味」。 双面性：低浓度（< 400 μg/L）增添复杂风味； 高浓度（> 600 μg/L）破坏酒的整体品质。
Brettanomyces 的发现可追溯至1904 年比利时布鲁塞尔啤酒厂。 在比利时酸啤（Lambic、Gueuze）中是必需菌； 在现代红酒中曾是污染菌。 21 世纪起，部分自然酒（vin nature）运动重新拥抱 Brett， 认为「Brett 是酒窖的灵魂」。这是工艺与美学的争议。
→ 6-1 MLF 的化学
S-06-03

红酒中的醋酸菌污染

ワインにおける酢酸菌汚染
学科微生物学
出处第 6 卷第 8 章
菌种 Acetobacter aceti, A. pasteurianus

橡木桶中除了 Brett，还有醋酸菌—— 它们把酒精变成醋酸，让酒变酸。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木说：「这桶酒表面有菌膜——是醋酸菌形成的。 它们漂浮在酒液表面，把酒精变成醋酸，需要立即处理」。
酒醋酸病（piqûre acétique）：Acetobacter 在酒液面形成 菌膜（pellicle）或醋酸（vinegar）漂浮。 预防措施：
① 添桶（ouillage，保持桶满）；
② SO₂ 使用（20–40 mg/L）；
③ 避免氧气；
④ 离心或过滤。 红酒挥发性酸度（VA）应 < 1.4 g/L（醋酸）。
Balsamic Vinegar（意大利摩德纳的传统香醋）： 极端利用醋酸菌的发酵——煮沸葡萄汁→装入 5 种木桶（橡木、樱桃木、 桑木、栗木、梣木）→陈酿 12–25 年。 与红酒污染是同菌种的完全相反应用—— 这是微生物学的「双面性」极致体现。
→ 1-5 醋酸菌总论
S-06-04

橡木桶陈酿的微生物生态

オーク樽熟成の微生物生態
学科发酵学
出处第 6 卷第 9 章
菌种 Brettanomyces, Acetobacter, Oenococcus oeni（陈酿期持续）

橡木桶不只是一个容器——它是微生态反应器。 木材的孔隙、残留菌群、单宁缓慢释放共同决定酒的风味。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
玛丽（マリー）带泽木参观酒窖：「每个橡木桶都是活的—— 木材的纤维结构像海绵，藏有菌的小栖息地。 好的桶让酒缓慢呼吸，坏的桶让酒变酸」。
橡木桶（225 L 标准桶，Bordeaux barrique）： 木材单宁（ellagitannin）缓慢释放——影响酒的结构； 氧气通过木材孔隙缓慢渗入（约 1 mg/L/月）——促进缓慢氧化； 残留菌群——每次装酒的酒脚（lees）含酵母+乳酸菌+Brett 残留。 新旧桶：
① 新桶：单宁强、香气浓（香草、椰子、烟熏）；
② 5 年桶：单宁适中；
③ 老桶：仅提供微量氧气+菌群环境。
法国橡木（Quercus robur）vs 美国橡木（Quercus alba）： 法橡单宁细密、含香草醛较高； 美橡单宁粗犷、含乳内酯（lactone）较高（椰子香）。 现代不锈钢桶+橡木片替代传统橡木桶， 降低 60% 成本，但风味差异显著——这是工艺与成本的权衡。
→ 6-2 酒香酵母
S-06-05

葡萄根瘤蚜危机与法国葡萄酒史

フィロキセラとフランスワイン史
学科历史学 / 微生物学
出处第 6 卷第 10–11 章
菌种 Daktulosphaira vitifoliae（葡萄根瘤蚜，非微生物而是昆虫，但与微生物生态有关）
时期19 世纪后半

玛丽提到家族历史：19 世纪葡萄根瘤蚜几乎毁灭法国葡萄酒产业。 揭示微生物学与植物病理学的双重重要性。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
树教授：「葡萄根瘤蚜不是菌，是昆虫—— 但 1863 年从美洲传入欧洲，几乎毁掉了法国 40% 的葡萄园。 最终通过美洲砧木嫁接拯救」。
葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae）： 1863 年从美国东部传入法国，1867–1880 年代席卷欧洲葡萄园。 法国葡萄园损失 40%（约 250 万公顷）。 解决方案：嫁接——欧洲葡萄（Vitis vinifera）嫁接在 美洲抗蚜砧木（V. riparia、V. rupestris、V. berlandieri）。 这一技术延续至今，全球 85% 的葡萄园使用嫁接苗。
葡萄根瘤蚜危机推动了植物病理学、昆虫学的发展。 Jules Émile Planchon（法国植物学家，1868 年识别病因）。 法国葡萄酒产量恢复用了约 30 年。 现代葡萄园面临新的威胁：Esca 病（真菌复合感染）、 Flavescence dorée（植原体感染）。
→ 10-1 巴斯德与微生物学革命
S-06-06

香槟的二次发酵与「转瓶」

シャンパンの二次発酵と動瓶
学科发酵学 / 食品学
出处第 6 卷第 12 章
菌种 Saccharomyces cerevisiae（瓶内二次发酵）

玛丽带泽木参观香槟区（Champagne，勃艮第以北）—— 揭示瓶内二次发酵的微生物学魅力。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木看见香槟瓶中的酵母：「它们在瓶内继续工作—— 把糖变成酒精+CO₂，CO₂ 在密封瓶中溶解， 形成气泡」。
香槟法（Méthode Champenoise）：
① 第一次发酵：基酒（vin de base）——干型静止酒；
② 添糖添酵母（Liqueur de Tirage，糖 + S. cerevisiae）；
③ 瓶内二次发酵（15–30°C，数月）；
④ 转瓶（Remuage）——沉淀集中到瓶口；
⑤ 除渣（Dégorgement）——冷冻瓶口喷出沉淀；
⑥ 补液（Liqueur d'Expédition）——决定 Brut / Sec / Demi-Sec。
香槟历史：唐·培里侬（Dom Pérignon，1638–1715）， 法国本笃会修道院（Benedictine）修士，被誉为「香槟之父」。 现代香槟仅产自香槟区约 3.4 万公顷葡萄园——受 AOC 严格保护。 全球起泡酒市场（2020）约 230 亿瓶，香槟占其中 7%（最贵）。
→ 6-1 MLF
S-06-07

巴斯德与葡萄酒的微生物学

パスツールとワイン微生物学
学科历史学
出处第 6 卷第 13 章

玛丽提到巴斯德与法国葡萄酒的渊源——巴斯德不仅发明巴氏消毒， 还是法国葡萄酒产业的「微生物学守护者」。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
树教授：「巴斯德（Pasteur）是法国葡萄酒的救星—— 1864 年法国葡萄酒大面积酸败，他证明是野生菌污染， 发明巴氏消毒法（61.7°C / 30 min）拯救了产业」。
1863–1864 年，巴斯德应法国皇帝拿破仑三世请求， 研究阿尔布瓦（Aube）的葡萄酒酸败问题。 发现Mycoderma aceti（今 Acetobacter）将酒精变成醋酸。 发明巴氏消毒法（Pasteurization）：低温短时杀菌，保留风味。 这是微生物学第一次直接拯救产业的案例。
巴斯德是法国国家科学英雄。 巴斯德研究所（1887 年创立）至今是世界顶级微生物学研究机构。 日本北里柴三郎（1853–1931）留学德国，师承科赫（コッホ / Koch）， 与贝林（ベーリング）共同开发破伤风血清疗法， 是日本微生物学开山鼻祖。 1908 年野口英世（1876–1928）研究梅毒螺旋体，黄热病研究中殉职。
「葡萄酒は、人類最古の発酵飲料の一つ。 その微生物学の謎を解くことは、生命そのものの謎を解くことだ。」
「葡萄酒是人类最古老的发酵饮料之一。解开其中的微生物学之谜，就是解开生命本身的谜。」
—— 巴斯德（Louis Pasteur） · 1864
→ 10-1 巴斯德研究所参访
S-06-08

乳酸菌代谢与生物胺

乳酸菌代謝とバイオジェニックアミン
学科微生物学
出处第 6 卷第 14 章
菌种 Oenococcus oeni, Lactobacillus plantarum

长谷川在勃艮第酒庄发现一个生物胺（biogenic amine）问题—— 乳酸菌对氨基酸的脱羧作用产生组胺、酪胺等。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川的警告：「某些乳酸菌能脱羧氨基酸，产生组胺。 这是红酒引起头痛的原因之一——俗称'红酒偏头痛'」。
生物胺（biogenic amines）：
① 组胺（histamine，组氨酸脱羧）——血管扩张、头痛；
② 酪胺（tyramine，酪氨酸脱羧）——血压升高；
③ 苯乙胺（phenylethylamine）——情绪波动；
④ 腐胺（putrescine）——腐臭。 来源菌：Lactobacillus、Oenococcus、Pediococcus 的脱羧酶活性。
红酒偏头痛（Red Wine Headache）机制复杂—— 除组胺外，还有：
① 亚硫酸盐（SO₂，触发偏头痛）；
② 单宁（影响血清素）；
③ 酪胺（血管收缩）；
④ 酒精（脱水 + 扩张血管）。 2010 年代起，低组胺红酒（low-histamine wine）兴起， 通过选择 MLF 菌株（O. oeni Hsp⁻ 不产组胺）实现。
→ 卷七：酱油与味噌中的微生物代谢
S-06-09

年份差异与「微生物气候」

ヴィンテージと微生物気候
学科发酵学 / 气候学
出处第 6 卷第 15 章

玛丽解释为何2003 年的勃艮第红酒特别优秀——那年夏季酷热， 葡萄皮上的菌群独特，MLF 完美。这就是「年份」的科学。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
玛丽说：「2003 年的热浪让葡萄皮上只有耐热菌存活—— MLF 完成后，酒特别圆润、甘美。这就是年份的意义」。
2003 年欧洲热浪（8 月温度创纪录）的影响：
① 葡萄皮微生态：耐热菌（Hanseniaspora）富集；
② 糖酸比：糖度极高（> 14% v/v 潜在酒精）、酸度低；
③ MLF：酒球菌活动受抑制，缓慢完成——产生更复杂的代谢产物。 著名2003 年份：波尔多、勃艮第、香槟都有优质酒款。
年份（vintage / millésime）文化是红酒收藏的核心：
① 波尔多 1982、1990、2000、2005、2009、2010、2015、2016、2018、2019、2020是「世纪年份」；
② 勃艮第强调地块（climat）多于年份；
③ 气候变化（climate change）正改变年份模式——葡萄园向北迁移（如英国起泡酒兴起）。
→ 9-5 气候变化与微生物生态
S-06-10

法国传统奶酪微生物多样性

フランス伝統チーズの微生物多様性
学科微生物学
出处第 6 卷第 16 章
菌种 多种乳酸菌+多种青霉+丙酸菌

长谷川带回了十几种法国传统奶酪的样本—— 泽木发现每个奶酪都有独特的微生态指纹。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
泽木说：「每个法国奶酪都是微生态的活历史—— 几百年来，同一块土地上的同一种菌群在守护着风味」。
现代宏基因组研究揭示法国传统奶酪的菌群多样性： Comté：~200 种菌、~100 种酵母共存； Reblochon：含P. roqueforti 变种； Époisses：表面用Marc de Bourgogne（葡萄渣）清洗， 引入Brettanomyces——造就独特风味。 「terroir」不只是葡萄园概念，也是奶酪发酵的微生物学概念。
法国 AOP 奶酪约 50 种，2015 年统计全球奶酪种类约 2000 种。 玛丽·阿雷尔（Marie Harel，1791 年）传说中的卡芒贝尔发明者。 现代生乳奶酪（raw milk cheese）运动，提倡保留微生物多样性， 与巴氏消毒奶酪（pasteurized）的争议延续至今。
→ 5-3 法国奶酪与青霉 → 10-3 欧洲奶酪青霉专题