SPEC-MOY-08Sample · 十月啤酒节
萌菌 MOYASHIMON微生物知识全鉴
VOL. 08 连载 2009–2010 单行本 2010.03 知识点 8 个 菌种 10 种

十月啤酒节

「地ビールを知ることは、微生物の二面性を知ることだ」
「了解精酿啤酒，就是了解微生物的两面性。」

加纳（加納）作为精酿啤酒（地ビール）创业者来到日吉酒店，推销精酿啤酒（craft beer / 地ビール）。 武藤突然对啤酒产生极大兴趣，化身「Miss 农大」策划校内十月啤酒节（オクトーバーフェスト）。 本卷深入艾尔酵母 vs 拉格酵母、啤酒花（hops）的抗菌机制、 乳酸腐败与德国啤酒纯净法。

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艾尔酵母 vs 拉格酵母

エール酵母 vs ラガー酵母
学科发酵学 / 微生物学
出处第 8 卷第 1–4 章
菌种 Saccharomyces cerevisiae（艾尔）, S. pastorianus（拉格，S. cerevisiae × S. eubayanus 杂交种）
时期15 世纪至今

武藤决定研究啤酒的「二菌双星」—— 上面发酵的艾尔酵母（ale yeast）与下面发酵的拉格酵母（lager yeast）。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
武藤的解释：「艾尔酵母在 18–24°C 工作， 发酵时浮在液面——所以叫上面发酵。 拉格酵母在 7–13°C 工作，沉到液底——所以叫下面发酵」。
S. cerevisiae（艾尔酵母） vs S. pastorianus（拉格酵母）：
① 温度：艾尔 18–24°C / 拉格 7–13°C；
② 代谢：艾尔产生酯类丰富（果香）； 拉格产生高级醇少（清爽）；
③ 起源：拉格酵母是 S. cerevisiae × S. eubayanus 的杂交种—— 2011 年阿根廷巴塔哥尼亚发现 S. eubayanus 野生株。
德国《啤酒纯净法》（Reinheitsgebot，1516）： 只允许大麦、啤酒花、水、酵母四种原料——这是世界上最早的食品法规之一。 19 世纪路德维希二世（巴伐利亚国王）推动下面发酵技术， 衍生出慕尼黑、皮尔森、博克等德国风格拉格。 捷克比尔森（Plzeň，1842 年发明金色拉格）风靡全球。
巴塔哥尼亚酵母 Saccharomyces eubayanus
CLASS · Saccharomycetes · TYPE · 冷适应野生酵母
2011 年由Diego Libkind在阿根廷巴塔哥尼亚的南方山毛榉 （Nothofagus）树皮上发现。 能在 4°C 低温下生长（与 S. cerevisiae 不同）， 是拉格酵母的「另一半亲本」。 揭示巴塔哥尼亚可能是拉格酵母的诞生地。
→ 1-4 酵母与酒精发酵
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啤酒花的抗菌秘密

ホップの抗菌秘密
学科微生物学 / 食品学
出处第 8 卷第 5–6 章
菌种 啤酒花抑制：Lactobacillus brevis, Pediococcus damnosus

啤酒花（Humulus lupulus）的苦味不只是味觉——它有强大的抗菌作用， 保护啤酒不受乳酸腐败菌侵害。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
武藤的发现：「啤酒花的苦味α 酸（humulone）能破坏革兰氏阳性菌的细胞膜—— 这是为何乳酸腐败菌很难在加了啤酒花的麦汁中存活」。
啤酒花（Humulus lupulus）的关键抗菌成分：
① α 酸（humulone、cohumulone、adhumulone）——煮沸后异构化为异α 酸， 抑制革兰氏阳性菌（如 L. brevis、P. damnosus）；
② β 酸（lupulone）；
③ 啤酒花多酚（Xanthohumol 等）——抗氧化、抗炎。 啤酒花是大麻科（Cannabaceae）植物，与大麻近缘。
啤酒花使用历史可追溯至公元 8 世纪。 德国施帕尔（Spalt）、哈勒道（Hallertau）、 捷克萨兹（Saaz）是世界三大啤酒花产区。 现代精酿啤酒（craft beer）运动（1980 年代起）复兴啤酒花文化， IPA（India Pale Ale）、NEIPA（Hazy IPA）追求极致啤酒花香。
→ 8-3 啤酒的乳酸腐败
S-08-03

啤酒的乳酸腐败

ビールの乳酸汚染
学科微生物学
出处第 8 卷第 7–8 章
菌种 Pediococcus damnosus, Lactobacillus brevis, L. lindneri

加纳的地啤酒出现乳酸腐败—— 啤酒变酸变浑浊。长谷川诊断：Pediococcus污染。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川的诊断：「Pediococcus damnosus 在啤酒中产乳酸—— 这是野生啤酒（sour beer）受欢迎也是商业啤酒害怕的菌」。
啤酒的乳酸腐败机制：
① Pediococcus damnosus（有害片球菌）——产生乳酸、双乙酰、 胞外多糖（造成浑浊）；
② Lactobacillus brevis（短乳杆菌）——产乳酸+乙酸；
③ L. lindneri（林氏乳杆菌）——德国啤酒的常见污染菌。 应对：
① 啤酒花（α 酸）；
② 巴氏消毒；
③ 低温储存；
④ 清洁管线。
现代野生发酵啤酒（sour beer / wild ale）：
① 比利时兰比克（ベルジアン・ランビック / Lambic）——自然冷却， 让野生酵母+野生菌入坛发酵 1–3 年；
② 柏林白啤（ベルリナー・ヴァイセ）——含 Lactobacillus 产乳酸；
③ 美式野菌艾尔（アメリカン・ワイルド・エール）——美国精酿的发酵实验。 「污染菌」与「风味菌」的界限，是现代啤酒的审美革命。
→ 8-2 啤酒花的抗菌秘密
S-08-04

麦汁糖化与德国制麦

麦汁糖化とドイツ製麦
学科发酵学
出处第 8 卷第 9 章
菌种 Fusarium（田间真菌，影响制麦）

啤酒的第一步——麦芽制造（malting）与糖化（mashing）—— 是微生物在田间「替我们工作」的过程。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
加纳：「麦芽是发芽的大麦—— 田间真菌（如 Fusarium）会促进谷物产生酶， 这是我们想要的——但过度生长会污染啤酒」。
麦芽制造（malting）三阶段：
① 浸麦（steeping）——大麦浸水 2 天，吸湿至 45%；
② 发芽（germination）——3–5 天， 产生α-淀粉酶（降解淀粉）、β-淀粉酶（产生麦芽糖）、 蛋白酶；
③ 焙燥（kilning）——80–220°C 干燥、产生美拉德反应风味。 Fusarium graminearum 田间过度生长产生脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）毒素。
德国制麦传统：
① 皮尔森麦芽（Pilsner Malt）—— 浅色 80°C；
② 慕尼黑麦芽（Munich Malt）—— 深色 100–120°C；
③ 焦糖麦芽（Caramel Malt）—— 糖化后再焙燥；
④ 巧克力麦芽（Chocolate Malt）—— 220°C 深度焙燥。 现代精酿革命让啤酒的麦芽多样性从 ~5 种扩展到 200+ 种。
→ 1-3 曲菌 / 麹菌与酶
S-08-05

比利时 Lambic 与野生发酵

ベルジアン・ランビックと野生発酵
学科发酵学
出处第 8 卷第 10 章
菌种 Brettanomyces bruxellensis, Brettanomyces lambicus, Pediococcus damnosus, Acetobacter（多重野生菌群）

武藤向加纳介绍：比利时 Lambic是自然冷却（koelschip）让野生酵母与菌 进入麦汁——这是人类历史上无法纯化也不愿纯化的发酵。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
武藤：「Lambic 让野生菌群主导发酵—— Brettanomyces、Pediococcus、Acetobacter—— 这是对纯种发酵的反叛」。
Lambic 发酵的菌群时序：
① 第 1 周：野生 Saccharomyces + Hanseniaspora 主导酒精发酵；
② 第 2–8 周：Brettanomyces 接手，产酚类+酯类复杂风味；
③ 第 8–24 月：Pediococcus damnosus 产乳酸；
④ 持续：Acetobacter 缓慢产醋酸。 整个过程约 1–3 年，木桶是关键——木材菌群决定风味。
Senne Valley（比利时布鲁塞尔西南）是 Lambic 唯一产地， 受HORAL（High Council for Lambic）原产地保护。 现代 Lambic 衍生品：
① Gueuze（混桶再发酵）——天然起泡；
② Kriek（樱桃）——加樱桃再发酵；
③ Framboise（覆盆子）。 现代美国精酿借鉴 Lambic 工艺，发展美国野菌艾尔。
→ 6-2 酒香酵母的双面性
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啤酒风格与微生物的多样性

ビールスタイルと微生物の多様性
学科发酵学 / 食品学
出处第 8 卷第 11 章

武藤策划的校内啤酒节需要介绍各种啤酒风格—— 每种风格背后是不同的微生物组合。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
武藤：「从Pilsner（捷克浅色拉格）到Stout（爱尔兰黑啤）， 从Weiss（德国小麦）到Saison（比利时农舍艾尔）—— 每个风格都是微生物 + 麦芽 + 啤酒花 + 水的不同组合」。
主要啤酒风格与菌种对应：
① 艾尔（Ale）：S. cerevisiae 上面发酵——IPA、Pale Ale、Stout、Porter；
② 拉格（Lager）：S. pastorianus 下面发酵——Pilsner、Märzen、Bock；
③ 小麦（Weiss/Wit）：S. cerevisiae var. diastaticus + Lactobacillus；
④ 酸啤（Sour）：Lactobacillus + Pediococcus + Brettanomyces；
⑤ 拉比克（Lambic）：全野生菌群。
全球啤酒消费（2020）约 1.8 亿千升，中国占 25%（最大）。 日本啤酒市场（2020）约 5 亿箱，由朝日（アサヒ）、麒麟（キリン）、札幌（サッポロ）、三得利（サントリー）四大厂主导。 1994 年地啤酒解禁（地ビール解禁）后，精酿啤酒厂从 1994 年的 8 家增长到 2020 年的 300+ 家。 「家酿」（home brewing）成为微生物学爱好者的实验场。
→ 8-1 艾尔 vs 拉格酵母
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啤酒厂的生物膜问题

ビール工場のバイオフィルム問題
学科微生物学 / 工程
出处第 8 卷第 12 章
菌种 Acetobacter, Pediococcus, Brettanomyces, Obesumbacterium proteus

加纳的地啤酒厂面临管线生物膜问题—— 现代啤酒工业的微生物挑战。

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微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
长谷川：「啤酒厂的管线、阀门、发酵罐都是生物膜的栖息地—— 一旦形成，难以用简单的 CIP（cleaning in place）清除」。
啤酒厂生物膜：
① Obesumbacterium proteus（变形肥杆菌）——啤酒特有的污染菌， 产生双乙酰、硫化氢；
② Acetobacter ——产醋酸；
③ Pediococcus ——产乳酸+胞外多糖（粘液）。 CIP（cleaning in place）需用碱液（NaOH）+ 酸液（HNO₃）+ 热水（85°C）组合。
啤酒厂卫生管理HACCP（Hazard Analysis Critical Control Point）： 1960 年代Pillsbury为 NASA 太空食品开发， 现已成为全球食品工业的标准。 现代啤酒厂的自动化 CIP系统，能在 90 分钟内完成发酵罐的全面清洁。 现代生物传感器可以实时监测生物膜形成。
→ 2-6 生物膜与菌的社会性
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清酒酵母与啤酒酵母的对比

清酒酵母とビール酵母の対比
学科发酵学
出处第 8 卷第 13 章

武藤与加纳深入比较：清酒酵母与啤酒酵母同为 S. cerevisiae， 但选育历史完全不同。

虚构 · MANGA
微生物学 · SCIENCE
发酵文化 · CULTURE
加纳：「清酒酵母協会 7 号、9 号、14 号是纯种—— 但近代藏元自有酵母（蔵元独自酵母）（如新政 No.6）从自然界分离， 与啤酒的野生菌群发酵遥相呼应」。
清酒酵母与啤酒酵母对比：
① 清酒酵母：1906 年日本酿造协会（日本醸造協会）开始分离纯化， 協会 7 号（S. cerevisiae K7）1930 年发布；
② 啤酒酵母：1883 年Emil Christian Hansen在嘉士伯实验室 分离出S. cerevisiae var. carlsbergensis（拉格）， 开创纯种酵母在工业中的实践。 两个产业都从「纯种」起步，现代都回归「多样性」。
藏元自有酵母（蔵元独自酵母）：2000 年代起， 新政（秋田）、十四代（山形）、而今（愛媛）、 风之森（風の森）（奈良）等藏元从自然或藏内（蔵内）分离酵母， 形成「日本酒第三波」——回归自然菌群的浪漫主义。 现代 IPA + Sake 跨界（Sake IPA）成为精酿啤酒的实验热点。
→ 十二：本格日本酒的复兴